Neue wissenschaftliche Arbeit über die Hylocereeae von Nadja Korotkova u. a. veröffentlicht
N. Korotkova, T. Borsch & S. Arias: A phylogenetic framework for the Hylocereeae (Cactaceae) and implications for the circumscription of the genera. – Phytotaxa 327(1): 001-046 (2017)
Based on comprehensive molecular-phylogenetic research Korotkova et al. define a new concept for the tribe Hylocereeae, which is represented by mainly Central-American to Mexican epiphytic, hemi-epiphytic and climbing cacti. In their here given circumscription it includes the genera Acanthocereus (incl. most Peniocereus spec.), Aporocactus, Disocactus, Epiphyllum, Selenicereus (incl. Hylocereus, Weberocereus glaber, W. tonduzii and W. alliodorus), Pseudorhipsalis, Kimnachia gen. nov., and Weberocereus. The reinstated genus Deamia for D. chontalensis and D. testudo is excluded from the Hylocereeae alike Strophocactus, which includes now S. wittii and two hitherto Pseudoacanthocereus species (P. brasiliensis, P. sicariguensis). A detailed checklist of all genera and species supplements this study, which is also a valuable aid to practitioners.
A pdf of this paper may be gladly provided by Nadja Korotkova (N.Korotkova@bgbm.org).
Nach der 2011 publizierten molekular-phylogenetischen Arbeit über die Rhipsalideae (Am. J. Bot. 98: 1549-1572, siehe EPIG Nr. 68 [2011]) wenden sich Korotkova et al. hier der anderen großen Tribus der Cactaceae zu, die viele epiphytische Wuchsformen hervorgebracht hat, der Hylocereeae Buxb.. Deren vorwiegend im mexikanisch-mittelamerikanisch-karibischen Raum anzutreffende Arten bilden epiphytische, halbepiphytische oder kletternde Pflanzen aus und umfassen in der Umschreibung von Barthlott & Hunt (1993) die Gattungen Hylocereus, Selenicereus, Weberocereus Disocactus, Pseudorhipsalis und Epiphyllum. Später wurden drei Selenicereus-Arten der Gattung Strophocactus zugeordnet (Bauer 2003) und die Gattung Aporocactus wieder aufgestellt (Cruz et al. 2016). Ziel der vorliegenden Studie war, einen umfassenden evolutionsbiologischen Rahmen der Hylocereeae zu liefern, und zwar auf Grundlage von vier untersuchten Plastid-Regionen und unter Einbeziehung von Proben von 90% aller derzeit akzeptierten Arten. Die bei der Auswertung gefundenen wesentlichen geschlossenen Abstammungsgemeinschaften (Kladen) innerhalb der Tribus sind nach allen drei angewandten statistischen Verfahren (Maximum Parsimony, Bayesianische Statistik und Maximum-Likelihood) kongruent, werden aber bemerkenswert unterschiedlich stark statistisch gestützt. Die Hylocereeae im derzeitigen Konzept (s. o.) sind polyphyletisch (auf konvergenten Merkmalen begründet bilden sie keine geschlossene Abstammungsgemeinschaft) und würden erst durch Einbeziehung von Acanthocereus und Ausschluss von Strophocactus monophyletisch. Diese beinhalten dann vier Hauptabstammungslinien:
- die Acanthocereus-Subklade
- Aporocactus flagelliformis und A. martianus als nur schwach statistisch untermauerte Linie sowie die beiden größeren,
- die hylocereoide Subklade (mit Selenicereus/Hylocereus, Weberocereus) und
- die phyllocactoide Subklade (mit Disocactus, Epiphyllum, Kimnachia, Pseudorhipsalis), die sich auch morphologisch unterscheiden lassen.
Im Weiteren werden die einzelnen auf Gattungsebene aufgelösten Abstammungsgemeinschaften mit ihren Besonderheiten diskutiert. Die Untersuchung bestätigt z. B. das Ergebnis vorangegangener molekular-phylogenetischer Studien, dass sich Hylocereus und Selenicereus (als Teil der oben drittgenannten Subklade) so nicht voneinander unterscheiden lassen und sie werden daher unter Selenicereus vereint. Weitere Erkenntnisse zur Abgrenzung verschiedener ungenügend bekannter Arten wie Selenicereus ocamponis/S. purpusii, S. triangularis/S. trigonus, S. vagans/S. murrillii und S. costaricensis/S. monacanthus aus Feldstudien, molekularen, morphologischen und ökologischen Daten werden noch benötigt. Gleiches gilt für die Taxa um den Epiphyllum phyllanthus/E. hookeri-Komplex (E. grandilobum, E. hookeri ssp. pittieri und E. laui wurden nicht untersucht). Auch die taxonomische Einordnung von Disocactus crenatus, D. anguliger und D. lepidocarpus (früher Epiphyllum) durch Cruz et al. (2016) wurde bestätigt.
Ähnlich wie Lymanbensonia eine von Pfeiffera und Lepismium unabhängige Klade bildet (Korotkova et al. 2010), ist die Gattung Strophocactus nicht näher mit den Hylocereeae verwandt, sondern steht für zwei unabhängige epiphytische Abstammungslinien (Strophocactus bzw. Deamia) in der Familie Cactaceae. Dies zeigt, dass sich Epiphytismus bei Kakteen bis zu sechsmal unabhängig voneinander entwickelt hat.
Hauptkriterium für die vorgenommenen taxonomischen und nomenklatorischen Anpassungen ist die statistisch gut abgesicherte einheitliche Abstammungsgemeinschaft der betreffenden Gattungen (Monophylie). Außerdem sollte die Morphologie der Pflanzen die molekularen Gegebenheiten „bestätigen“ oder zumindest nicht im Widerspruch zu ihr stehen. Die hiernach neu definierten Hylocereeae beinhalten acht Gattungen: Acanthocereus (13 Arten º Peniocereus in Teilen), Aporocactus (2 Arten), Disocactus (15 Arten und 7 infraspezifische Taxa), Epiphyllum (10 Arten und 5 infraspezifische Taxa), Kimnachia gen. nov. (1 Art und 2 infraspezifische Taxa), Pseudorhipsalis (5 Arten und 2 infraspezifische Taxa), Selenicereus (31 Arten und 3 infraspezifische Taxa) sowie Weberocereus (6 Arten und 1 infraspezifisches Taxon). Hylocereus sowie Weberocereus glaber, W. tonduzii und W. alliodorus werden in Selenicereus inkludiert, wodurch Werckleocereus (Typ: W. tonduzii) zu einem neuen Synonym von Selenicereus und nicht von Weberocereus wird. Für Pseudorhipsalis ramulosa wird die neue Gattung Kimnachia aufgestellt und Deamia für D. chontalensis und D. testudo wiederaufgestellt, das als Schwesterklade zur Subtribus Pachycereinae verortet wird. Außerdem wird Strophocactus incl. Pseudoacanthocereus neu umschrieben und in die Tribus Echinocereeae gestellt (3 Arten: S. wittii, S. brasiliensis und S. sicariguensis).
Es folgt eine umfangreiche Checkliste der Gattungen mit allen Arten und Synonymen, die abgesehen von den theoretischen Überlegungen und experimentellen Erkenntnissen von großem Wert für den Praktiker ist.
Interessenten an der vorliegenden Publikation können von der Erstautorin Dr. Nadja Korotkova gerne eine pdf-Fassung erhalten (N.Korotkova@bgbm.org).
Matthias Appelt
Anmerkung: Bei den Bildergalerien auf dieser Webseite wurden die aus vorliegender Arbeit sich ergebenden teilweise neuen Gattungszuordnungen bereits berücksichtigt.